Fantazja i perwersja. Pająki mają swoją sztukę kochania

Postronny podglądacz pająków niewiele wie na ten temat, a pajęczy seks postrzega jako zwyczajny transfer spermy; bez behawioralnej, a tym bardziej emocjonalnej otoczki, bez wzajemnych oczekiwań i zobowiązań. Myśl, że zwierzęta tak „prymitywne” mogłyby przejawiać jakieś skomplikowane seksualne zachowania, nawet nie przychodzi nam do głowy. Tymczasem pająki mają swoją sztukę kochania. W fachowej literaturze ciągle pojawiają się artykuły na ten temat, a badacze ich seksualnej problematyki urastają do rangi naukowych celebrytów – zupełnie jakby oni sami byli uczestnikami pajęczych swawoli.

Największe zainteresowanie budzą sytuacje i rytuały podobne do ludzkich. Przekonani o naszej wyjątkowości często zapominamy, że i my, i pająki podlegamy tym samym regułom doboru płciowego, że zarówno u nich, jak i u nas życie intymne bywa pełne fantazji i perwersji, zdarzają się oszustwa, okrucieństwo, fatalne zauroczenie, a nawet śmierć. Różnica jest tylko taka, że ludzka seksualność naznaczona jest duchowością, uczuciami i kulturowym rytem, a główną miarą życiowego sukcesu – przynajmniej w cywilizacji Zachodu – wcale nie musi być płodzenie dzieci. Często jest wręcz przeciwnie.

Konflikt płci

Według znanego pisarza Johna Graya mężczyźni są z Marsa, a kobiety z Wenus: odmienna natura, wrażliwość i priorytety. Także u pająków interesy obu płci się różnią. I to dramatycznie! Praprzyczyną konfliktu jest asymetria nakładów w reprodukcję. Wytworzenie komórek jajowych – z racji zawartego w nich żółtka – to proces czaso- i materiałochłonny. Do tego dochodzi pilnowanie jaj i młodych, karmienie ich i noszenie na grzbiecie. W skrajnych przypadkach samica może zginąć z rąk własnych dzieci, które następnie ją zjedzą.

Plemniki żółtka nie mają, więc samce nawet nikczemnych rozmiarów mogą ich produkować miliony. W ojcowskie obowiązki się nie angażują, ograniczając swoją rolę do przekazania porcji plemników jak największej liczbie samic. Amerykańska badaczka Lynn Margulis uważa, że sytuacja, w której plemniki wykorzystują komórki jajowe do reprodukcji własnych genów, jest klasycznym przykładem samczego pasożytnictwa. Pewnie i wśród wielu pań nie jest to pogląd odosobniony.

Jeśli przyjąć, że samce mogą kopulować z wieloma samicami, to – teoretycznie – do zapewnienia reprodukcyjnego sukcesu liczba samców może być proporcjonalnie znacznie mniejsza niż samic. I tak często się zdarza: samce żyją krócej, bo jako bardziej ruchliwe i aktywne częściej padają ofiarą drapieżców i pasożytów. Poza tym bywają zjadane przez samice, a u niektórych gatunków społecznych ich liczba spada za sprawą niższej przeżywalności męskich zarodków.

Mimo że konflikt płci często przybiera dramatyczne formy, to zaledwie kilka gatunków obrało bezkolizyjny sposób rozmnażania. Ich komórki jajowe rozwijają się bez zapłodnienia – czyli partenogenetycznie. Korzyści są oczywiste: sprawy toczą się szybciej – bez umizgów i fochów, bez „bólu głowy”, prezentów, ryzyka zdrady i odrzucenia, a nawet śmierci. W sprzyjających i stabilnych warunkach partenogenetyczne poczęcie jest rozwiązaniem dobrym, ale gdy kurczą się zasoby i pojawiają zagrożenia, szanse przeżycia dramatyczne spadają z racji zbyt małej zmienności genetycznej i gorszych zdolności adaptacyjnych. Rozmnażanie płciowe i związana z nim różnorodność potomstwa jest więc mimo wszystko strategią znacznie lepszą. Praktykują ją prawie wszystkie pająki.

Samice są zwykle znacznie większe, bo gonady i wydajny aparat przędny trzeba przecież gdzieś pomieścić. Ponadto okazalsze partnerki są preferowane przez samce, więc w populacji częstość genów gigantyzmu samic rośnie. Tendencje u samców są odwrotne. Po pierwsze, produkcja plemników nie wymaga dużego metabolicznego zaplecza. Po drugie, osobniki mniejsze szybciej osiągają dojrzałość płciową, a to daje im wyraźną przewagę w dostępie do samic. Po trzecie, karzełkom łatwiej się ukryć i przetrwać skrajne warunki. Po czwarte, mogą niezauważone żyć na sieciach samic i – oczekując na szansę kopulacji – wykradać złowione ofiary. Wreszcie po piąte, niewielka masa ciała ułatwia szybowanie na niciach babiego lata, co pozwala znaleźć lepsze warunki do życia i zmniejszyć ryzyko depresji wsobnej. Wszystkie te okoliczności sprawiają, że lilipucie geny samców osiągają większy sukces.

Czy pająki mają narządy kopulacyjne?

Zacznijmy od samców. Anatomicznie rzecz ujmując, końcówką męskiego układu rozrodczego, rodzajem strzykawki do transferu spermy, jest zwykle penis. Pająki go nie mają, mimo to kopulują! Robią to za pomocą zmodyfikowanych parzystych nogogłaszczków. Można rzec, że uprawiają legging. Jest tylko jeden kłopot: ich aparaty kopulacyjne nie są połączone z układem rozrodczym. Aby je napełnić spermą, samce najpierw budują miniaturową hamakowatą sieć, wydzielają na nią kroplę nasienia i zasysają – jak strzykawką. Elastyczny kanał gromadzi nasienie, a gdy tzw. embolus zostaje wprowadzony do żeńskich otworów płciowych, kurczliwe komory powodują wytrysk. U samic rozwiązanie jest bardziej konwencjonalne: płytka płciowa po brzusznej stronie odwłoka powiązana z resztą układu rozrodczego.

Budowa i rozmiary genitaliów obu płci pasują do siebie jak klucz do zamka, dzięki czemu spada ryzyko międzygatunkowych krzyżówek. Co ciekawe, stopień komplikacji genitaliów jest na ogół odwrotnie skorelowany ze złożonością zalotów: jeśli zaloty są wyrafinowane i precyzyjnie identyfikują partnerów – genitalia mogą mieć prostszą budowę.

Wstępnym etapem seksualnych rytuałów są zaloty. Chodzi o rozpoznanie i wybór partnerki/partnera, nakłonienie do seksu i zredukowanie ewentualnej agresji. U pająków zaloty są niesłychanie złożone, a zadanie to spada głównie na samce. Prezentują one gesty i tańce, semaforowe ruchy nóg, fikołki, podskoki, wywijanie odwłokiem. „Twarz” często zdobią rozmaite „brody” i „wąsy”, ułatwiające wzajemną identyfikację. Nawet oczy bywają atrakcyjnym wabikiem: wielkie, z „rzęsami”, często pełne są powabu i „intelektualnej głębi”. Rozpoznawcze rytuały obejmują również dotyk, zapachy, wibracje ciała, sieci i podłoża oraz dźwięki – emitowane wskutek pocierania o siebie rozmaitych chropowatych powierzchni, wyrostków, włosów i kolców. Niektóre pająki niczym perkusiści bębnią nogami lub odwłokiem, inne szarpią nici sieci i grają jak na harfie. Często kilka rodzajów sygnałów wysyłanych jest jednocześnie. Wyrafinowanym erotycznym wabikiem są feromony, wydzielane w formie lotnej albo zawarte w niciach przędzy. Pełnią funkcję chemicznych szlaków naprowadzających, a treść informacji zależy od okoliczności. Na przykład niedojrzałe płciowo samice prządek wysyłają zapach zniechęcający potencjalnych pedofilów, a dziewice dojrzałe ślą sygnały wabiące – dzięki temu mogą wybierać najlepszych kandydatów. Chętnych nie brakuje, bo seks z dziewicą daje znacznie większe szanse zostania ojcem. O dziwo, samice „po przejściach” też mają swych amatorów; może to desperaci, którym nie trafiło się nic lepszego? Zdarza się, że samce sterują feromonami samic. Na przykład po kopulacji niszczą ich sieci i zawarte w nich feromony, utrudniając w ten sposób zwabienie innych chętnych.

Partnerzy porozumiewają się nie tylko przed kopulacją, ale i w jej trakcie. U jednego z gatunków samica „płacze”, gdy samiec jest zbyt brutalny. Co więcej: partnerów „czułych” i „wrażliwych” nagradza większą liczbą potomstwa. Jak to działa – nie wiadomo.

Prezenty ślubne

Obdarowywanie samic jest powszechnie znanym elementem zalotów – zwłaszcza wśród ptaków i ssaków. Idzie o zdobycie względów, redukcję agresji, zyskanie na czasie i zwiększenie ojcowskich szans. Jakość prezentu zależy od statusu i atrakcyjności samicy. U pająków prezenty zdarzają się bardzo rzadko. Może to być odżywcza sperma, wydzielina specjalnych gruczołów albo owad opakowany przędzą – jak u naszego darownika przedziwnego (Pisaura mirabilis) i kilku innych gatunków. Pakunek przypomina kokon, co wzbudza u samicy macierzyńskie instynkty i zmniejsza agresję. Rozpakowywanie i konsumpcja trwa, a to daje samcowi czas na bezpieczną kopulację. Można nawet odnieść wrażenie, że ona w ogóle nie zwraca na niego uwagi. Co ciekawe, zdarza się, że po kopulacji samiec odbiera prezent i ucieka do innej wybranki. Cóż, według argumentacji Lynn Margulis to kolejny dowód wrednej samczej natury i męskiego szowinizmu. Ale samice również wiernością nie grzeszą, dopuszczając się zdrad, a nawet morderstw.

Ciekawym przykładem starań o względy jest „kradzież z miłości” – praktykowana przez jeden z amerykańskich gatunków. Tutaj desperacja samca jest tak wielka, że ryzykując życie, wykrada zdobycz z obcych sieci i obdarowuje czekającą w pobliżu wybrankę.

Jak zostać ojcem?

Na jej widok on dostaje głupawki: przebiera nogami, skrada się i krąży wokół. Może to trwać wiele godzin albo sprawy toczą się błyskawicznie. Podniecenie wywołuje erekcję aparatów kopulacyjnych, które zmieniają kształt, a ich zakotwiczenie w żeńskiej płytce płciowej przypomina przekręcanie klucza w zamku. Elastyczne zbiorniki kurczą się i tłoczą spermę, a aparaty używane są na zmianę albo oba jednocześnie. Każdy gatunek ma indywidualny wzorzec pozycji. Raz na wierzchu on, innym razem ona, do góry nogami, model 69 albo inne wygibasy; w ściółce, pod korą, w norze albo na linie! Samce mogą kopulować raz w życiu albo wielokrotnie, a pojedynczy akt może trwać od kilku sekund do wielu godzin. Absolutny 15-godzinny rekord dzierży afrykański skakun z rodzaju Pseudicius.

Kopulacja i transfer spermy gwarancji ojcostwa jednak nie dają. Aby zwiększyć szanse, samce stosują rozmaite sztuczki. Jedne pilnują samicy i odpędzają pozostałych zalotników, inne długotrwale kopulują. Zniechęca to kolejnych kandydatów, dla których oczekiwanie staje się prawdziwą udręką i wyzwaniem ponad miarę. Niejednemu przechodzi ochota. Niestety, oba powyższe sposoby ograniczają szanse na seks z kolejnymi partnerkami. Coś za coś. Bywa też tak, że samce niektórych gatunków zakładają samicom „pas cnoty”. To rodzaj woskowatej substancji lub fragment własnego aparatu kopulacyjnego, który zatyka żeńskie otwory.

Również samice dbają o sukces własnych genów z wielką desperacją. Dla nich także kluczowa jest liczba i genetyczna różnorodność potomstwa, a sposobem na to – seks z różnymi partnerami. W wyborze najlepszego liczą się wygląd, „czułość”, jakość zalotów i (ewentualnie) prezenty ślubne. Niekiedy i samice wydzielają woskowatą substancję, którą po kopulacji zatykają własne otwory. Czy mają dość seksu? A może zgromadziły wystarczającą porcję spermy albo właśnie kopulowały z tym wybranym? Tak czy owak, „pas cnoty” nakładany sobie i z własnej woli to prawdziwy unikat!

Badania genetyczne („na ojcostwo”) dowodzą, że proporcje dzieci pochodzących od różnych samców nie są losowe. Sugeruje to istnienie jakiegoś sposobu selekcji plemników: być może chodzi o immunologiczną (nie)zgodność? Nie wiadomo.

Seksualni ekstremiści

Seksualne obyczaje pająków są podobne do ludzkich, więc rozmaite nietypowe lub ekstremalne zachowania nie powinny dziwić. Stopniując napięcie, zacznijmy od przypadków homoseksualizmu. Kiedy kilkanaście lat temu u afrykańskiego skakuna odkryto pary samic zamieszkujące wspólne oprzędy, jedni uznali to za potwierdzenie, że związki homoseksualne to biologiczna norma, inni głosili, że to na pewno jakaś aberracja. Określenie lesbian spiders funkcjonowało w obiegu przez pewien czas, niestety, do dziś sprawy nie wyjaśniono.

U skakuna z rodzaju Opisthoncus i kwadratnika Doryonychus raptor odkryto przypadki molestowania męskich podrostków przez dorosłe samce. Przyczyną „innej czynności seksualnej” okazało się fizyczne podobieństwo młodych do samic. Po prostu zwyczajna pomyłka!

Niektóre pająki praktykują seksualną przemoc. Na przykład samce z rodzaju Xysticus związują partnerki przędzą, u Meta segmentata oblekają je w rodzaj welonu ślubnego, a u Nephila maculata dodatkowo związują nogi. We wszystkich tych przypadkach samice są o wiele większe, z łatwością mogłyby się uwolnić i pogonić adoratora. Dlaczego tak się nie dzieje? Być może to przykład relacji sadomaso... Jeszcze bardziej niezwykły przypadek seksualnego ekstremizmu znany jest u gatunku Harpactea sadistica. Już sama nazwa wiele tłumaczy, a przejawy sadyzmu są aż nadto oczywiste. Nie ma żadnej gry wstępnej, a „sadystyczny” samiec po prostu przebija odwłok samicy sztyletowatym embolusem i wprowadza plemniki do jamy ciała. Jak można się domyślać, skomplikowane genitalia nie są tu potrzebne, a mechanizm klucza i zamka przestał mieć jakiekolwiek znaczenie.

Wreszcie... autokastracja z miłości – spotykana u samców niektórych prządek, po kopulacji odłamujących własne aparaty lub ich fragmenty i zatykających nimi otwory samic. Eunuchy pozbawione męskich atrybutów i tak wkrótce kończą żywot, dla nich the game is over, a autokastracja jest rodzajem inwestycji zapewniającej ojcostwo. Okazuje się ponadto, że kastraci mają mniejszą masę ciała, a to zwiększa ich szybkość i sprawność nawet o 80%; dzięki temu skuteczniej przepędzają innych zalotników. Omatnik Tidarren fordum dopuszcza się autokastracji z nieco innego powodu. Skutkiem „wyścigu zbrojeń” jest u niego gigantyzm narządów kopulacyjnych. Z jednej strony osobniki hojniej wyposażone transferują więcej spermy, z drugiej – rozmiary męskich atrybutów utrudniają normalne funkcjonowanie. Dlatego po uzyskaniu dojrzałości (lub tuż przed tym momentem) samce odłamują jeden z nogogłaszczków.

Najbardziej drastycznym przejawem konfliktu płci jest kanibalizm. W świecie zwierząt zdarza się np. u niektórych ślimaków, skorupiaków czy owadów (modliszki) i skorpionów. U pająków ofiarą prawie zawsze pada samiec, a prawdopodobieństwo rośnie wraz z dymorfizmem rozmiarów ciała. Na przykład u krzyżaków, omatników i prządek jest wyjątkowo duże, podczas gdy u skakunów i pogońców – gdzie przedstawiciele obu płci są podobnej wielkości – zdarza się rzadko. Prawdopodobnie z powodu ryzyka kontrataku.

Kanibalizm seksualny ma różne biologiczne przyczyny. Może być sposobem wyboru najlepszych samców albo skracać czas kopulacji do niezbędnego minimum. Większa częstość ataków na samce spokrewnione sugeruje, że idzie o redukcję efektu depresji wsobnej. Zdarza się też, że samica po prostu traktuje samca jak każdą inną ofiarę – bez szczególnych seksualnych podtekstów.

Kanibalizm seksualny rodzi co najmniej kilka pytań.

Dlaczego dobór naturalny daje tak znaczącą przewagę jednej płci?

Najlepszym wyjaśnieniem jest, omówiona wcześniej, asymetria nakładów na reprodukcję. Samice inwestują więcej, z determinacją troszczą się o sukces swych genów, a ich większe rozmiary ciała i fizyczna przewaga dodatkowo zachęcają do ataku.

Czy zabijanie samców nie prowadzi do ich deficytu?

Najprościej mówiąc: nie. Część z nich i tak uchodzi z życiem, kopulują z kolejnymi samicami i „wielożeństwem” niwelują ewentualny niedobór.

Czy śmierć samca to jego ostateczna klęska?

Bywa różnie. Zabójstwo przed kopulacją jest niewątpliwą klęską, ale gdy w trakcie albo po – niekoniecznie. Dla samców kopulujących tylko raz dalsza egzystencja i tak nie ma sensu, wola życia ustaje, a jedynym chwalebnym wyjściem alternatywnym może być śmierć – jako dowód największego poświęcenia i inwestycja we własne dzieci. Eksperymentalnie dowiedziono, że samica, która zjadła samca, składa więcej jaj i traci mniej czasu i energii na żerowanie, więc samcza ofiara wydaje się jak najbardziej sensowna, bo zwiększa prawdopodobieństwo ojcostwa. U Hyptiotes paradoxus i gatunków z rodzaju Latrodectus samce wręcz prowokują do ataku, podstawiając samicom pod nos (a konkretnie: pod szczękoczułki) swój miękki odwłok. Badania genetyczne dowodzą, że „samobójstwo z miłości” nie daje gwarancji ojcostwa, więc w takich przypadkach śmierć samca jest daremna.

Czy kanibalizm ma zawsze seksualny kontekst?

Uważa się dość powszechnie, że praprzyczyną kanibalizmu mógł być głód. Więksi zjadali mniejszych, więc zjedzenie partnera seksualnego było zjawiskiem wtórnym i przykładem zwyczajnego oportunizmu. Do niedawna sądzono, że z racji fizycznej przewagi samic ofiarami kanibalizmu u pająków padają wyłącznie samce. Znane są jednak wyjątki – choćby u pogońca Allocosa brasiliensis. Co ciekawe, samce zabijają głównie samice „po przejściach” – pewnie dlatego, że seks z nimi oznaczałby mniejsze szanse ojcostwa. Zjawisko, zwane kanibalizmem odwróconym, spotykane jest także u krajowego gatunku Micaria silesiaca.

Kanibalizm seksualny i inne drastyczne zachowania u zwierząt skłonni jesteśmy oceniać w kontekście ludzkiej etyki i moralności. Ale w świecie dzikiej przyrody liczy się głównie osobniczy egoistyczny interes. A poza tym badania dowodzą, że nawet najbardziej szlachetne i pozornie altruistyczne czyny można wyjaśnić na gruncie biologii ewolucyjnej. Pisze o tym m.in. Richard Dawkins w bestsellerze „Samolubny gen” czy Edward Osborne Wilson w książce „O naturze ludzkiej”.

Tekst jest fragmentem książki „Pająki. Mordercy, kanibale i seksualni ekstremiści”.