Przeczekać, wyczekać, doczekać…

W naszych warunkach klimatycznych zimowy okres ochłodzenia zmusza większość zwierząt do spędzenia go w ukryciu, przy zminimalizowanych nakładach energetycznych. Zwierzęta zmiennocieplne, w tym owady, mają specyficzny gatunkowo temperaturowy próg aktywności zwany zerem fizjologicznym, poniżej którego zapadają w odrętwienie zwane estywacją. Gdy tylko temperatury wzrosną powyżej tego progu, zwierzęta zaczynają się poruszać, żerować, rozmnażać. Ta prymitywna cecha przydała się owadom w czasie wielkiego kataklizmu sprzed 65 mln lat, kiedy to w Ziemię uderzył potężny meteoryt. Katastrofa ta dotknęła zwierzęta stałocieplne – dinozaury i ssaki – natomiast prawie nie odcisnęła piętna na owadach i innych drobnych organizmach zmiennocieplnych. Uważa się, że nagłe, choć krótkotrwałe oziębienie, wywołane przysłonięciem słońca w wyniku podniesienia się pyłów, było zgubne dla ustrojów nieumiejących wprowadzić się w stan estywacji. Owady natomiast po prostu przeczekały ten epizod bez większych strat. Ciekawe, że ich gatunki o znamionach stałocieplności (przynajmniej społeczne pszczołowate) wyewoluowały dopiero po tej katastrofie.

W wypadku większości polskich owadów na odrętwienie o charakterze estywacji nakłada się inny mechanizm, zwany diapauzą. Diapauza zimowa to złożony proces przygotowania się ustroju do długotrwałej estywacji. Owad zaprzestaje wtedy żerowania, wstrzymuje rozwój gonad, zmienia chemizm ciała na przystosowany do niskich temperatur (m.in. wydziela do krwi substancje zapobiegające tworzeniu się w tkankach drobinek lodu) oraz wyszukuje zaciszne miejsce, ukryte przed drapieżnikami działającymi w zimie (zagrzebuje się w ściółce lub glebie, szuka podkorowych szczelin, pęknięć w skałach, chowa się pod kamieniami). Stadia rozwojowe i miejsca zimowania są wpisane w strategie życiowe poszczególnych gatunków. Nierzadko owady rozwijające się w określonych narządach roślin, występujących w środowisku przez krótki okres (pąki, kwiaty, owoce), zapadają w diapauzę jeszcze w lecie; przeczekują w tym stanie większą część roku, unikając trwonienia zasobów energii i spotkania z naturalnymi wrogami.

Katalepsja

W sytuacji nadciągającego zagrożenia, zapowiadanego przez niespodziewany ruch powietrza, wibrację gleby, nienaturalny ruch roślin, podejrzany zapach, wiele owadów nie ucieka, lecz zastyga w bezruchu w różnych dziwnych pozycjach. Zachowanie to zwane jest katalepsją lub tanatozą (zamarciem). W stanie tym zwierzęta mogą przebywać od kilku sekund do dziesiątek minut, w zależności od nasilenia bodźca, jego powtarzalności, a także samych ich cech gatunkowych. Zamierają tak np. szeliniak sosnowiec, oleica, bryzgun brzozowiec, kozulka sosnówka, wiechetka wielbłądka czy słonik. Długotrwałą tanatozę prezentują patyczaki i straszyki, czyli chętnie trzymane w terrariach tropikalne owady z rzędu Phasmida. Typowa tanatoza wymaga pracy mięśni, a tym samym wydatku energetycznego. Nie może więc być utrzymywana w nieskończoność. U niektórych patyczaków bezruch toniczny niekiedy przechodzi jednak w bezruch atoniczny, czyli spoczynkowy, i przedłuża się o dalsze minuty, a nawet godziny.

Szczególną formę tanatozy obserwuje się u otrupkowatych (Byrrhidae). Chrząszcze z tej rodziny dosłownie składają się do postaci jednolitej opancerzonej kapsułki. Można podejrzewać, choć nikt jeszcze tego nie udowodnił, że robią tak, aby przeczekać bez większego uszczerbku drogę przez przewód pokarmowy płaza: ropuchy, żaby czy salamandry. Umiejętność podróży przez przewód pokarmowy żaby obserwowano u amerykańskich chrząszczy, które wykazywały podobne zachowanie.

Wyczekiwanie na ofiarę

Taktykę tę znają myśliwi, wędkarze spławikowi i fotografowie przyrody. Polowanie z zasiadki (ang.sit-and-wait) polega na wyczekiwaniu bez ruchu na potencjalną ofiarę w miejscach jej spodziewanego pojawienia się. Dla jednych drapieżników jest to taktyka alternatywna wobec aktywnego poszukiwania, dla innych – jedyny sposób pozyskania zdobyczy. Najczęściej myśliwi zaczajają się tam, gdzie ofiary się przemieszczają lub gromadzą (kwiaty, owoce, nawóz, a nawet miejsca schadzek obu płci naznaczone feromonami). Wyjątkową cierpliwość w wyczekiwaniu na żywicieli wykazują kleszcze. Kleszcz pospolity może miesiącami (według niektórych danych nawet latami) siedzieć na roślinie, mając w perspektywie przyczepienie się do dużego ssaka, który strąci go lub zatrzyma się w pobliżu miejsca zasiadki.

Ciekawym przykładem tej techniki polowania są także kwietniki – bezsieciowe pająki z rodziny ukośnikowatych. Zwierzęta te w bezruchu wyczekują na kwiatach na duże owady, zwykle muchówki i błonkówki. Szczególnie często ich ofiarą padają pszczoły miodne. Kwietniki umieją dostosować barwę ciała do barwy płatków. Na kwiatach żółtych utrzymują w skórze znaczne ilości ommochromów, co skutkuje żółtym kolorem. Na kwiatach białych redukują ilość ommochromów w skórze i stają się białe. Z tego powodu kwietniki stały się niemal podręcznikowym przykładem kamuflażu agresywnego, czyli wtopienia się w środowisko w celu pozyskania ofiary. Niedawno jednak naukowcy ustalili, że sprawa z tym kamuflażem jest bardziej skomplikowana i być może ten żółto-biały ma charakter bardziej obronny (ochrona przed ptakami) niż agresywny.

Jednocześnie za agresywny kamuflaż (w tym wypadku raczej za agresywną mimikrę) odpowiada u kwietników nieodbierany przez nas gołym okiem kolor ultrafioletowy. Zauważono, że pszczoły częściej lądują na koszyczkach kwiatów położonych w bliskim sąsiedztwie kwietników, co umożliwia pająkom szybki i skuteczny atak. Ciała kwietników – zarówno białych, jak i żółtych – zabarwione są dodatkowo na ultrafioletowo. Oryginalnie ultrafioletowe plamy na kwiatach wskazują pszczołom miejsca wydzielania nektaru, a kwietniki prawdopodobnie zaczęły ewolucyjnie wykorzystywać odruchy pszczół kierowania się podczas lądowania w takie obszary, sprowadzając ofiary na siebie!

Bywa też, że w celu pochwycenia zdobyczy owady stosują pułapki w formie sieci (pająki, niektóre chruściki) czy dołków w piasku. Lejkowate dołki kopane przez larwy mrówkolwów są powszechnie spotykane na terenach piaszczystych, choć nie każdy wie, że istnieją też gatunki mrówkolwów niekopiące dołków i czyhające na mrówki pod warstwą piachu w okolicach ich szlaków. Atak na mrówkę zsuwającą się w kierunku dna dołka poprzedzony jest energicznym wyrzucaniem przez czekającą tam larwę strużek piachu, co przyspiesza osuwanie się ofiary. Bardzo podobnie postępują larwy muchówek z rodziny Vermileonidae, które występują w cieplejszych regionach Europy. Też kopią one w podłożu lejkowate dołki i też wyrzucają w stronę osuwającej się mrówki piach. Przykład mrówkolwa (rząd Neuroptera) i muchówki (rząd Diptera) to jeden z ciekawszych przypadków ewolucji analogicznej (konwergentnej), gdzie gatunki z odległych grup systematycznych wpadły na taki sam pomysł w kwestii pozyskiwania ofiar.

Rozmnożyć się

Cierpliwość liczy się też u rączycy. Tu receptą na udane rozmnożenie się jest wepchnięcie jaja prosto w „pysk” choinka szarego. Najpierw muchówka staje naprzeciw chrząszcza i w bezruchu czeka. Kiedy ten zaczyna jeść igłę, wyciąga długie pokładełko i za jego pomocą składa jajo między szczęki chrząszcza, a ten na swoją zgubę połyka je z następnym kęsem. Wylęgła z jaja larwa dość szybko wyjada wnętrze choinka. W tym przypadku wyczekujący owad jest drapieżnikiem (dokładniej: matką drapieżnej larwy), a pochłonięty czynnością konsumowania igły chrząszcz – ofiarą.

Zadziwiająco podobną sytuację można zaobserwować u niektórych owadów w obrębie jednego gatunku. Tutaj ofiarą może być samica pochłonięta instynktowną czynnością (składaniem jaj), a stroną wyczekującą na tę czynność – samiec. Agresywne podejście własnych partnerów płciowych jest w świecie stawonogów rozpowszechnione i przybiera różne formy: od traktowania partnera jako wartościowej przekąski (domena samic niektórych owadów i pająków) do podtruwania czy okaleczania. Często przytaczanymi przykładami ostrego konfliktu płciowego są muszki z rodzaju Drosophila, gdzie samce wraz z ejakulatem wprowadzają do ustroju samicy toksyny działające na korzyść samców. Te chemiczne manipulatory przyspieszają składanie jaj i zmniejszają receptywność w kontaktach z innymi samcami; skracają jednocześnie życie samic i zmniejszają ich życiową produkcję potomstwa.

Innymi przykładami konfliktu płci jest obraz kopulacji u chrząszczy z podrodziny Bruchinae i pluskwiaków z nadrodziny Cimicoidea, gdzie samce, dążąc do zwiększenia własnego sukcesu rozrodczego, ranią samice w trakcie jej przebiegu. Ewolucja promować może bowiem także te zachowania, w których agresja wobec płci przeciwnej skutkuje zwiększeniem szansy na własny sukces rozrodczy, nawet kosztem zmniejszenia żywotności i sukcesu rozrodczego partnera. Czy tutaj też może się sprawdzić taktyka wyczekiwania z zasiadki? Przekonują nas o tym przypadki polowania na prokreację, które zaobserwowano u przynajmniej trzech gatunków chrząszczy z rodziny ryjkowcowatych. Samce tych chrząszczy zalecają się intensywnie (i z sukcesem!) do samic na początku sezonu. Później samice, zajęte składaniem jaj w tkanki roślinne, odrzucają z reguły zaloty samców. W odpowiedzi na tę konfliktową sytuację samce przestają się do samic zalecać, a zamiast tego wyszukują samice przygotowujące się do złożenia jaj. Bo w takim momencie odsłaniają one genitalia ukryte zwykle za pancernymi płytkami odwłoka. W oczekiwaniu na tę chwilę samce asystować mogą samicy w bezruchu przez dłuższy czas, nie prowokując jej żadnymi zbędnymi zachowaniami. Atakują wtedy, kiedy samica się „rozbroi”. Ciekawe, że kopulacja następująca w wyniku takiego ataku nie różni się w przebiegu od tej będącej konsekwencją zalotów i dobrowolnego „rozbrojenia” się samicy. Plemniki przekazane w jej trakcie muszą więc zawierać geny odpowiedzialne za taktykę seksualnego napadu, które zostają następnie przekazane męskim potomkom zaatakowanej samicy. W ten sposób taktyka polowania na prokreację przechodzi na dalsze pokolenia, utrwalając jednocześnie konflikt płci u tych ryjkowców.

Marek W. Kozłowski
Samodzielny Zakład Entomologii Stosowanej SGGW